évolution
(latin evolvere, dérouler)
Ensemble des changements subis au cours des temps géologiques par les lignées animales et végétales, ayant eu pour résultat l'apparition de formes nouvelles.
BIOLOGIE
1. Histoire des théories de l'évolution
Si au tout début du xixe s. Jean-Baptiste de Lamarck, le premier, va à l'encontre de la théorie fixiste conforme au récit biblique de la Genèse – seul dogme jusqu'alors toléré par l’Église –, les bases de la pensée évolutionniste moderne sont finalement posées par Charles Darwin en 1859, avec la publication de De l’Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle.
Au cours des premières décennies du xixe s., les apports de la génétique et de la génétique des populations confortent et enrichissent la théorie darwinienne. Dans les années 1950, les visions de cette dernière développées par la génétique, la systématique et la paléontologie sont réunies en un tout cohérent, la théorie synthétique de l’évolution. Celle-ci s’impose rapidement à la communauté scientifique et reste aujourd’hui en vigueur, enrichie toutefois par les apports de la biologie moléculaire et de la phylogénie moderne.
2. Les mécanismes de l'évolution
Bien que l’évolution soit toujours un champ de recherche bouillonnant et que tous ses mécanismes n’aient pas encore été élucidés, la science a mis en évidence plusieurs processus à l’origine de la transformation et de l’apparition d’espèces. Ces processus peuvent se regrouper en deux grands axes : la création et le maintien de la variabilité des individus, et le tri des individus au sein de cette variabilité.
2.1. La variabilité des individus
Plusieurs mécanismes sont à l’origine de la variabilité des individus. Le premier réside dans les modifications qui peuvent apparaître spontanément au sein du matériel génétique des êtres vivants, appelées mutations. En effet, le phénomène de réplication de l’ADN qui se produit lors des divisions cellulaires (mitose et méiose) est le siège d’erreurs concernant quelques nucléotides. La plupart sont réparées par des mécanismes cellulaires spécifiques, mais parfois certaines échappent à ces mécanismes. À côté de ces mutations de petite taille, l’ADN peut subir des modifications plus importantes : il existe en effet, chez tous les êtres vivants, des portions d’ADN mobiles, capables de changer de place dans le génome, appelées éléments transposables ou transposons. L’insertion d’un transposon à une nouvelle place dans le matériel génétique est une source importante de variabilité d’un individu à l’autre.
Chez les êtres vivants unicellulaires, qui se multiplient par divisions cellulaires, les modifications de l’ADN sont transmises directement à la descendance. Chez les pluricellulaires, il en est de même dans les cas de reproduction asexuée (multiplication végétative des plantes, bourgeonnement d’animaux aquatiques simples comme l’hydre). Lors de la reproduction sexuée en revanche, seules les mutations portées par les cellules sexuelles (gamètes) sont transmises à la descendance.
La reproduction sexuée est elle-même source de variabilité. Tout d’abord par le brassage des génomes, la combinaison originale des chromosomes qui découlent de la fécondation (fusion d’un ovule et d’un spermatozoïde issus de deux individus différents). Deux phénomènes générateurs de variabilité ont également lieu pendant la méiose : brassage aléatoire des chromatides lors de la première division de la méiose (division réductionnelle) ; recombinaisons entre portions de chromosomes homologues (phénomène de crossing-over) au cours de cette même division.
Il faut toutefois noter que la plus grande partie des modifications de génome sont neutres, c’est-à-dire qu’elles n’ont pas d’effet sur la valeur sélective des individus – c’est pourquoi les espèces sont globalement stables dans le temps. Ce sont les mutations qui ont des incidences sur le phénotype des individus qui permettent l’évolution.
2.2. Le tri des individus, la divergence des populations et l'apparition de nouvelles espèces
Plusieurs phénomènes concourent à la sélection parmi la variabilité génétique des populations. Le premier est la sélection naturelle, ce que Charles Darwin a appelé « la survie du plus apte » (darwinisme) : les individus bien adaptés à leur environnement vivront plus longtemps et auront plus de probabilités de se reproduire que les autres ; leurs allèles (les variantes d’un même gène), transmis à leur descendance, seront donc plus fréquents au sein de la génération suivante. La sélection naturelle s’accompagne de la sélection sexuelle, qui repose sur l’attractivité des partenaires sexuels (couleurs des plumes chez les oiseaux par exemple) et le dimorphisme sexuel.
Mais le hasard joue également un grand rôle dans la répartition et la fréquence des allèles dans les populations. En fait, la fréquence des allèles dans une population n’est pas identique à la fréquence théorique que l’on peut calculer selon la génétique mendélienne. Ce calcul statistique serait en effet valable si la descendance de tous les individus tendait vers l’infini.
Or, certains individus ne se reproduisent qu’une fois ou deux, d’autres toute leur vie, d’autres pas du tout. Ainsi la transmission des caractères d’une génération à l’autre est-elle partiellement aléatoire. C’est ce que l’on appelle la dérive génétique. Celle-ci concerne essentiellement les allèles neutres (ni avantageux ni désavantageux), qui n’offrent pas de prise à la sélection naturelle et à la sélection sexuelle.
Ainsi des populations isolées d’une même espèce, qui n’ont entre elles aucun contact génétique (par exemple une population sur une île, l’autre sur le continent) divergent-elles progressivement sous l’effet de la dérive génétique. Au bout d’un temps suffisamment long, elles finissent par former deux espèces différentes. La dérive génétique est ainsi un moteur majeur du phénomène de spéciation (apparition de nouvelles espèces).
3. L'évolution de la vie sur Terre
Depuis l'apparition de la vie, il y a près de 4 milliards d'années, des espèces nouvelles ne cessent d'apparaître, par la transformation d'espèces existantes, tandis que d'autres disparaissent. Ces phénomènes de transformation, d'apparition et de disparition d'espèces, en d'autres termes d'évolution, expliquent la grande diversité actuelle des êtres vivants. (→ biodiversité). Les nombreux fossiles mis au jour par les paléontologues (organismes entiers, portions de squelette, empreintes dans des terrains meubles…), conjugués aux sciences de l’évolution et aux progrès de la génétique – qui permettent de « remonter » dans le temps le génome des espèces – permettent de proposer une histoire de la vie sur Terre.
3.1. Le babil de la vie
Les plus anciennes manifestations de la vie remontent à 3,8 milliards d'années. Il s'agit de témoignages indirects de l'activité de micro-organismes formés d'une cellule unique de structure simple, comparable à celle des bactéries – c'est-à-dire sans membranes internes délimitant un noyau (groupe des procaryotes).
Les mécanismes qui ont conduit à l'apparition de ces premiers êtres vivants demeurent largement hypothétiques. On cherche à comprendre comment les conditions chimiques qui régnaient dans l'environnement de la Terre primitive ont favorisé l'émergence de molécules organiques suffisamment complexes pour s'édifier spontanément (phénomène d'auto-organisation) et pour se reproduire, ces deux aptitudes étant caractéristiques de la vie. Quoi qu'il en soit, dès la formation de molécules – ou de groupements de molécules – présentant ces capacités, la sélection naturelle a pu s'appliquer, favorisant les assemblages les plus stables et les plus rapides à se reproduire. Ainsi, l'acquisition d'une membrane biologique, permettant une protection efficace, a-t-elle pu être favorisée : les premières étapes vers la formation de cellules, structures élémentaires de tous les êtres vivants, auraient alors été franchies (→ vie).
Les premières cellules vivantes
Les plus anciennes cellules fossiles connues sont datées de 3,5 milliards d'années (site de Warrawoona, en Australie) : ces organismes microscopiques apparaissent groupés en chapelets, à la manière des cyanobactéries actuelles, dans des structures appelées stromatolithes. La formation de Gunflint, au Canada (2 milliards d'années), renferme de nombreux microfossiles : de petites sphères (Huroniospora) et des structures filamenteuses (Gunflintia minuta) identifiées comme des cyanobactéries, ainsi que nombre de micro-organismes mystérieux : Eoastrion, en forme d’étoile, Kakabakia umbellata, à l’allure de petit parapluie, Eosphaera tyleri, semblable à une sphère renfermant de petites structures globulaires...
Les premières traces de vie eucaryote et pluricellulaire connues, découvertes en 2008 au Gabon, près de Franceville, datent de 2,1 milliards d’années. Il s’agit de petits organismes marins au corps mou qui mesuraient de 7 mm à 10/12 cm et qui vivaient en colonies entre 20 et 30 m de profondeur. Jusqu’à cette découverte majeure, il était admis que la vie multicellulaire avait commencé aux alentours de - 670 millions d’années.
On sait désormais que la vie s'est diversifiée bien plus tôt, en fait très précocement dans l'histoire de la Terre.
L’état pluricellulaire permet une augmentation considérable de la taille des organismes ; les cellules se groupent en tissus et en organes spécialisés dans la réalisation des différentes fonctions de la vie, représentant un gain considérable de « performance ». Il ouvre ainsi des horizons d’expansion et de diversification quasi-infinis.
Toutefois, il existe globalement peu de fossiles avant le cambrien, première période de l'ère primaire, ou paléozoïque (- 540 à - 245 millions d'années). Font exception des embryons fossiles âgés de 570 à 580 millions d’années mis au jour en Chine et les faunes fossiles dites d’Ediacara (une trentaine de sites dans le monde, dont celui d’Ediacara, en Australie), datées entre 550 et 560 millions d'années. Il est difficile de déterminer si, avant cette période, la vie est demeurée surtout microscopique ou bien si la rareté des traces fossiles est simplement liée à la nature des premiers organismes (dépourvus d'éléments pouvant facilement se fossiliser, tels que coquille, carapace, squelette) – ou encore si des phénomènes géologiques ont conduit à la destruction des vestiges fossiles très anciens.
3.2. La diversification de la vie
Dès le début du cambrien, il y a 540 millions d'années, la vie animale apparaît si diversifiée qu'on parle volontiers d'explosion de la vie, voire de « big bang de l'évolution ». Tous les grands groupes (ou embranchements) sont désormais représentés, mais aussi des formes de vie sans rapport avec les embranchements actuels.
C'est notamment le cas parmi les fossiles de Burgess, un site de Colombie-Britannique (Canada), qui remontent à 525 millions d'années environ. On y a identifié plus d'une centaine d'espèces animales, dont un bon nombre, qui ne peuvent être apparentées à aucune espèce actuelle connue, se caractérisent par des plans d'organisation anatomique tout à fait originaux. Cela a fait dire à Stephen Jay Gould, ainsi qu'à d'autres chercheurs que l'évolution initiale de la vie s'est caractérisée par une décimation (disparition de nombreuses formes de vie originales) plutôt que par une diversification. Cette dernière se serait ensuite opérée au sein des formes de vie ayant survécu à la période cambrienne.
3.3. La vie à l'ère primaire, ou paléozoïque (− 540 à − 245 millions d'années)
Une explosion aquatique
Durant le cambrien, l'évolution de la vie est cantonnée au milieu aquatique. Les algues et le plancton sont abondants.Les animaux invertébrés (brachiopodes, mollusques, arthropodes, échinodermes, graptolites, etc.) se diversifient de façon considérable. C’est le règne des trilobites, arthropodes marins au corps divisé en trois lobes (qui atteignent leur apogée à la fin du cambrien), et dont on a découvert, à ce jour, plus de 10 000 espèces différents (classées en 140 familles).
La période suivante – l’ordovicien (- 510 à - 440 millions d’années) – voit la naissance des premiers coraux, tandis que les graptolites atteignent leur apogée. Il y a environ 450 millions d'années apparaissent les premiers véritables vertébrés : des poissons primitifs, sans mâchoire, au corps en partie recouvert d’une carapace, les ostracodermes. Sur la terre ferme se risquent quelques végétaux primitifs (sans doute analogues aux mousses) et invertébrés fouisseurs sans doute semblables à des mille-pattes, mais tous sont encore largement dépendants du milieu aquatique.
Les premiers végétaux terrestres
À la fin du silurien (- 440 à - 405 millions d'années), le réchauffement climatique et l'enrichissement de l'atmosphère en oxygène – grâce à l'activité des végétaux aquatiques – favorisent l'apparition des premières plantes entièrement terrestres : ce sont de petits végétaux vasculaires (possédant des vaisseaux pour transporter la sève), dépourvus de feuilles et de racines, et qui mesurent quelques centimètres à peine, appelés rhyniophytes. De petits arthropodes tels des acariens s’y abritent. Dans le milieu marin, les poissons (représentés par les agnathes, mais aussi par les acanthodiens, premiers poissons à mâchoires) et les céphalopodes se sont diversifiés. Une riche faune d'invertébrés peuple les fonds marins. On y rencontre par exemple des crinoïdes (échinodermes à nombreux tentacules), des brachiopodes (petits mollusques à deux valves) et des nautiloïdes (mollusques céphalopodes proches des nautiles actuels).
La conquête de la terre ferme
Au dévonien (- 405 à - 365 millions d’années), les récifs coralliens abritent une faune invertébrée très diversifiée (brachiopodes, nautiloïdes, éponges…). Les poissons sont nombreux ; de grands prédateurs cuirassés, les placodermes, côtoient les premiers requins et les premiers dipneustes. La fin du de la période correspond à la sortie des eaux des vertébrés : les premiers amphibiens, tel Ichthyostega, s’aventurent sur la terre ferme. Toutefois ils restent encore largement inféodés au milieu aquatique. Les arthropodes terrestres sont en revanche déjà bien diversifiés (acariens, araignées, premiers scorpions…).
En quelques millions d’années, la physionomie des continents va se modifier de façon radicale. En effet, durant le carbonifère (- 365 à - 290 millions d’années), les plaines marécageuses se couvrent de vastes forêts de plantes sans fleurs dont certaines peuvent atteindre 30 m de haut : lycopodes, prêles géantes, fougères (ptéridophytes), lépidodendrons… Sous leur couvert, les arthropodes terrestres (araignées, insectes, myriapodes) commencent une formidable expansion ; des insectes de toute sorte courent, rampent et volent. Certains sont géants, à l’image de libellules de 70 cm d’envergure. Le carbonifère voit aussi l’apparition des mollusques terrestres (lointains aïeux de nos escargots). Parallèlement s’élancent les premiers tétrapodes (mammifère) entièrement terrestres : des amphibiens et des sortes de petits lézards arboricoles, qui représentent les premiers reptiles.
Dans les mers, on trouve les premiers poissons osseux (ostéichtyens). Les requins, désormais bien diversifiés, ont supplanté les placodermes. Nombre d’échinodermes, de brachiopodes, de bryozoaires, de nautiloïdes… habitent les récifs coralliens.
Au cours de laa dernière période du primaire, le permien (- 290 à - 250 millions d’années), l’assèchement du climat provoque la régression des grandes forêts du carbonifère, remplacées par de vastes étendues de fougères. Les premiers conifères, puis les cycadales, font leur apparition. Les reptiles commencent une incroyable expansion, qui les conduira à dominer la faune à l’ère suivante. Dans les mers, la vie invertébrée est florissante.
Mais le permien s'achève par une crise biologique majeure, qui se traduit par la disparition de 80 à 90 % de toutes les espèces (les groupes survivants connaîtront ensuite une forte expansion). Il s’agit de la plus grande vague d’extinctions répertoriée depuis les débuts de la vie.
3.4. La vie à l’ère secondaire, ou mésozoïque (de − 250 à – 65 millions d'années)
Le règne des reptiles
L'ère secondaire, appelée aussi mésozoïque, s'étend sur 180 millions d'années. C'est l'âge des reptiles, représentés notamment par les célébrissimes dinosaures, mais aussi par des reptiles matins (ichtyosaures, mosasaures et plésiosaures) et des reptiles volants (ptérosaures), ainsi que par des formes « modernes » : tortues, crocodiles, lézards et serpents.
Les reptiles du mésozoïque se caractérisent ainsi par une remarquable diversité, mais aussi par le gigantisme développé par certaines espèces : dinosaures herbivores dépassant 20 m de long (comme l’apatosaure, 24 m, ou le diplodocus, 32 m), plésiosaures de 13 m, ichtyosaures de 22 m, ptérosaures atteignant 8 ou 12 m (comme le ptéranodon, 7 à 8 m, et Quetzalcoatlus, 12 m – sans doute le plus grand animal volant de tous les temps).
L'explosion des plantes à fleurs
Au trias (première période du secondaire, - 250 à - 206 millions d’années), la flore est dominée par les gymnospermes (ginkgoales, conifères). Mais c’est aussi la période où apparaissent les plantes modernes, les angiospermes (ou plantes à fleurs), qui vont exploser au crétacé et largement supplanter les autres végétaux – pour représenter jusqu’à 90 % de la flore du milieu du crétacé. Leur développement est concomitant à celui des insectes (notamment pollinisateurs).
Dans les mers, les poissons poursuivent leur diversification, tandis que certains groupes de mollusques céphalopodes aujourd'hui disparus, les bélemnites et les ammonites, prospèrent. Près des côtes abondent foraminifères, ostracodes, brachiopodes, échinodermes.
Les premiers oiseaux et les premiers mammifères
À la fin du trias, les mammifères émergent à partir des reptiles mammaliens, ou thérapsides – apparus antérieurement aux dinosaures, au permien. Les oiseaux apparaissent quant à eux au jurassique supérieur, à partir d’une lignée de dinosaures : les plus anciens fossiles connus d’un oiseau véritable sont ceux de l’archéoptéryx (- 144 à - 150 millions d’années), doté de nombreux caractères reptiliens comme des dents, mais couvert de plumes et capable de voler.
La crise du crétacé-tertiaire
Marquant la transition entre le secondaire et le tertiaire, la crise du crétacé-tertiaire (ou crise K-T) correspond à une vague massive d’extinctions qui aurait été provoquée par un cataclysme planétaire (collision avec un astéroïde et/ou activité volcanique intense). Elle a entraîné la disparition de 60 à 75 % des espèces de faune et de flore du crétacé, dont les dinosaures – mais aussi les reptiles marins et les reptiles volants – sont l’exemple emblématique. Elle marque une transition abrupte entre l’âge des reptiles et celui des mammifères. Les seconds vont en effet, au cours des périodes suivantes, prospérer et occuper tous les milieux laissés libres par les espèces animales éteintes.
3.5. La vie à l’ère cénozoïque (– 65 millions d’années à aujourd’hui)
L'ère cénozoïque comprend deux subdivisions, autrefois considérées comme des ères distinctes : le tertiaire, qui débute il y a 65 millions d'années pour s'achever il y a 1,8 million d'années, puis le quaternaire, qui s'étend jusqu'à nos jours. Cette ère voit l’apparition et la diversification progressives des lignées modernes : celles des animaux et des plantes que nous connaissons aujourd’hui.
Le tertiaire, l'âge des mammifères
Le tertiaire, d'une durée d'environ 63 millions d'années, est marqué par l'expansion des mammifères, des plantes à fleurs (angiospermes) et des insectes. On le divise en deux périodes, le paléogène (comprenant trois époques : paléocène, éocène et oligocène) et le néogène (miocène et pliocène). Au paléocène (- 65 à - 54 millions d’années), la faune est dominée par trois groupes qui se sont par la suite éteints sans laisser de descendance (les créodontes, les amblypodes et les condylarthres). Mais on trouve déjà des marsupiaux, des insectivores, des rongeurs et des primates. À l’éocène (- 54 à - 40 millions d’années), les mammifères retournent pour la première fois à l’eau, avec les premiers mammifères marins, lointains parents de nos baleines. Les chauves-souris apparaissent en Amérique du Nord (le plus ancien fossile connu remonte à 50 millions d’années). C’est là aussi qu’on trouve les fossiles du premier cheval connu, Hyracotherium (ou Eohippus), datant de 45 à 55 millions d’années. Vers 50 millions d’années apparaît aussi un animal de la taille d’un sanglier, sans défense ni trompe : le premier proboscidien connu, ancêtre des mastodontes, éléphants et mammouths.
Le miocène (- 24 à - 5,5 millions d’années) est caractérisé par le fort développement des graminées, qui forment de vastes prairies. À leur suite, de nombreux mammifères herbivores se diversifient (éléphants, rhinocéros, ancêtres des girafes, etc.). Divers mammifères carnivores évoluent également, comme par exemple les tigres à dents de sabre. À la fin du miocène apparaît la lignée hominienne, avec Toumaï – il y a 7 millions d’années.
Dernière période du tertiaire, le pliocène (- 5,5 à - 1,8 millions d’années) est marqué par un refroidissement et un assèchement progressif du climat, amorcés à la période précédente. Les savanes s’étendent aux dépens des forêts. Les antilopes, représentant les premiers bovidés, apparaissent, tandis que se diversifient les cerfs (cervidés), sangliers (suidés) et chevaux (équidés). Les proboscidiens sont représentés par les mastodontes, les dinothériums et d’autres espèces. Les ancêtres de l'homme se diversifient : apparition des australopithèques, puis du genre Homo, avec Homo habilis, le premier homme connu, il y a environ 2,4 millions d’années.
La vie au quaternaire : l'essor de la lignée humaine
Débutant il y a 1,64 million d'années, le quaternaire – qui est la période dans laquelle nous visons – se divise en deux périodes, le pléistocène et l’holocène. Il se caractérise par des successions de grandes glaciations dont la dernière s'est achevée il y a environ 10 000 ans, et par l'apparition de l'homme moderne (Homo sapiens), dernier survivant d'une lignée qui connut son apogée, en terme de diversité d'espèces, au cours du tertiaire.
La flore et la faune du pléistocène (de - 1,8 millions d’années à - 12 000 ans), dans les régions qui ne sont pas recouvertes de glace, sont essentiellement les mêmes que celles du pliocène. Cependant, à la fin du pléistocène (il y a 10 000 à 15 000 ans), de nombreuses espèces de grands mammifères s’éteignent. Le lama, le tapir, le bœuf musqué[faune], le cheval et le yak disparaissent d'Amérique du Nord, mais survivent ailleurs (en Amérique du Sud pour le lama et le tapir, en Asie pour les autres espèces). Le cheval ne sera réintroduit en Amérique du Nord qu'au xve siècle, par les conquistadores. En revanche, d'autres grands mammifères, comme le mastodonte, le mammouth, le tigre à dents de sabre ou le paresseux terrestre géant (mégathérium) disparaissent définitivement. À l’holocène (qui débute il y a environ 12 000 ans), sur tous les continents à l'exception de l'Afrique tropicale, la mégafaune est donc très pauvre par rapport à celle que l'on pouvait observer il y a seulement 15 000 ans. La flore et la faune sont essentiellement les mêmes qu’aujourd’hui, mais leur répartition géographique peut varier de façon considérable par rapport à celle que nous connaissons. On a ainsi découvert des preuves – notamment des peintures rupestres du néolithique – témoignant de la présence d’hippopotames, de lions et de toutes sortes d’herbivores au Sahara, région alors luxuriante, à la fin du pléistocène et au début de l'holocène.
Depuis le début de l’holocène – qui équivaut au néolithique –, il y a environ 12 000 ans, les activités de l’homme ont commencé à influer sur son environnement. La chasse a contribué à – ou directement entraîné – la disparition d’autres espèces. Avec la révolution industrielle, les atteintes à l’environnement ont augmenté, pour s’accélérer plus encore depuis les années 1950. Les spécialistes de la biodiversité s’accordent à dire qu’une véritable extinction de masse (la sixième de l’histoire de la vie sur Terre), a commencé. Elle a ceci de particulier qu’elle est imputable non à des causes naturelles, mais à l’homme. Et pourtant, l’espèce humaine est terriblement jeune : si l’on rapportait toute l’histoire de la vie, depuis 3,8 milliards d’années, à une durée de 24 h, l’homme moderne apparaîtrait seulement 3,4 secondes avant minuit.
