méiose
(grec meiôsis, diminution)
Double division de la cellule aboutissant à la réduction de moitié du nombre des chromosomes, se produisant au moment de la formation des cellules reproductrices, ou gamètes. (À l'issue de la méiose, chaque cellule diploïde forme ainsi quatre gamètes haploïdes.)
BIOLOGIE
La méiose constitue un des mécanismes fondamentaux de la reproduction sexuée. Elle se produit a cours du processus de gamétogénèse, c’est-à-dire de formation des cellules reproductrices ou gamètes, mâles (spermatozoïdes) et femelles (ovules).
Il s'agit d'un mécanisme particulier de division cellulaire qui aboutit à la réduction de moitié du nombre de chromosomes : elle permet d'obtenir quatre cellules filles haploïdes (à n chromosomes) à partir d'une cellule mère diploïde (à 2n chromosomes). Lors de la fécondation, la rencontre d’un ovule et d’un spermatozoïde chacun à n chromosomes permet de former une cellule-œuf renfermant un jeu complet de chromosomes, c’est-à-dire 2n.
Au niveau de son mécanisme, la méiose implique deux divisions distinctes et successives qui mettent en jeu l'élaboration de fuseaux de microtubules (fuseaux méiotiques) et la migration des chromosomes.
1. La première division de méiose, ou division réductionnelle
Au cours de l'interphase qui la précède, l'ADN est répliqué (comme pour une mitose). Le centrosome qui va être à l’origine de la formation du fuseau méiotique de microtubules est également dupliqué. La méiose I commence par une longue prophase (appelée prophase 1 car il s’agit de la première division) durant laquelle s'effectuent l'appariement des chromosomes homologues et les échanges entre chromosomes. La prophase est divisée en cinq stades, dont les noms font référence à l'aspect des chromosomes. La division réductionnelle est appelée ainsi car elle permet de réduire par deux le nombre de chromosomes des cellules germinales. Si elle n'avait pas lieu, les deux gamètes se rencontrant lors de la fécondation auraient chacun 2n chromosomes et formeraient une cellule-œuf anormale à 4n chromosomes.
1.1. La prophase 1
Au premier stade, dit leptotène (« filament fin », littéralement), les chromosomes, bien que peu condensés, deviennent visibles. Apparaissent alors des zones limitées de spiralisation croissante, les chromomères. Pour les chromosomes homologues, la taille et la position de ces zones sont identiques.
Au second stade, dit zygotène (« filament torsadé »), les chromosomes, se condensent et se raccourcissent. Les chromosomes homologues s'apparient – les paires individualisées sont alors appelées bivalents. Il n'existe pas de site spécifique d'appariement le long des chromosomes.
Le troisième stade, dit pachytène (« filament épais »), relativement long, se caractérise par une condensation et un raccourcissement accrus des chromosomes, qui présentent finalement un aspect de points et de bâtonnets. À ce stade, les chromatides des chromosomes homologues peuvent s’enjamber et échanger des segments d’ADN : c’est le phénomène de crossing-over (il permet d’augmenter le brassage génétique).
Au stade diplotène (« filament double »), les paires de chromosomes homologues se séparent partiellement en quatre chromatides. Ils restent attachés en un ou plusieurs points, appelés chiasmas, qui correspondent aux zones de crossing-over, survenus lors du stade précédent. Les paires de chromosomes offrent l'aspect de croix ou de boucles, selon qu'ils s'attachent en un point ou deux. Pendant ce temps, la spiralisation et le raccourcissement des chromosomes suivent leur cours.
Au dernier stade, la diacinèse, la condensation, et donc l'épaississement, est maximale. De plus, les chromosomes tendent à migrer vers la périphérie du noyau. Quelquefois, les chiasmas peuvent se déplacer vers les extrémités des chromosomes (c'est la terminalisation). La rupture de l'enveloppe nucléaire permet la fixation des paires de bivalents au fuseau de microtubules qui s'est formé pendant cette prophase.
Parallèlement, au long de la prophase, les deux centrosomes (chacun constitué de deux centrioles) s’éloignent l’un de l’autre (chacun vers un pôle de la cellule) tout en servant de point d’ancrage à la formation du fuseau méiotique (qui servira de rails aux chromosomes). À la fin de la prophase 1, l'enveloppe nucléaire se désagrège, et le fuseau de microtubules accroche les paires de bivalents par leurs kinétochores.
1.2. La métaphase 1
Les chromosomes se déplacent le long du fuseau de microtubules pour s’aligner au centre (équateur) de la cellule. Les chromosomes de chaque paire de bivalents se répartissent de part et d’autre de la plaque équatoriale (leurs kinétochores sont équidistants par rapport à la plaque équatoriale. La forme qu'adopte alors un bivalent dépend de la localisation des kinétochores ainsi que du nombre et de la position de ses chiasmas. Les bivalents présentant un seul chiasma prennent l'aspect d'une croix.
1.3. L'anaphase 1
Les chromosomes homologues de chaque paire se séparent ; ils migrent chacun vers un pôle de la cellule. Ce déplacement est dû au raccourcissement des fibres du fuseau, qui entraînent les kinétochores vers les pôles.
1.4. La télophase 1
À ce stade, la membrane nucléaire se reconstitue (une membrane autour de chaque groupe de chromosomes), les nucléoles réapparaissent et la cytocinèse (la division du cytoplasme) a lieu. On obtient alors deux cellules filles à n chromosomes. La quantité de chromosomes a été divisée par deux (en effet, au lieu d’y avoir les deux chromosomes de chaque paire, il n’y a plus qu’un chromosome de chaque paire, constitué de deux chromatides).
2. L'interphase
Cette étape est particulièrement courte. En effet, il n'y a pas de réplication de l'ADN entre la première et la seconde division. Les deux cellules filles issues de la première division méiotique restent haploïdes (n).
3. La seconde division de méiose
Chez certains végétaux, la télophase 1, l'interphase et la prophase 2 sont pratiquement confondues. Toutefois, cette règle n'est pas générale : en effet, la plupart des espèces végétales et animales présentent une seconde division complète.
Au cours de la prophase 2, un fuseau méiotique se constitue, tandis que l'enveloppe nucléaire disparaît.
Lors de la métaphase 2, les demi-bivalents migrent vers le plan équatorial du fuseau. Durant l'anaphase 2 chaque chromosome se scinde longitudinalement en deux chromatides, qui vont migrer chacune vers un pôle de la cellule.
À la télophase 2 se forme une membrane nucléaire autour de chacun des lots de chromatides, résultant en deux noyaux fils. Aussitôt après, le cytoplasme se divise en deux (cytocinèse), produisant deux cellules filles.
Cette seconde division est une division équationnelle, qui permet à chaque cellule haploïde issue de la première division de donner deux autres cellules haploïdes.
4. Les produits de la méiose
Les deux divisions de la méiose répartissent les quatre chromatides de chaque bivalent dans les noyaux de chacune des quatre cellules filles. Ce processus implique que le matériel génétique des produits de la méiose est divisé par deux. Le bon nombre de chromosomes est rétabli lors de la fusion des deux cellules sexuelles (fécondation).
La méiose entraîne également une recombinaison de chromosomes entiers (réassortiment) ainsi que de certains de leurs segments (crossing-overs). Le réassortiment est dû au caractère aléatoire du sens de migration des paires de centromères au cours de la première division, et de celui des demi-centromères au cours de la seconde. Il est à l'origine des différences ou des ressemblances entre un enfant et ses parents (hérédité).
BOTANIQUE
Dans le règne végétal, les cellules haploïdes peuvent se multiplier par mitose pendant au moins deux ou trois générations cellulaires et parfois beaucoup plus. Les produits immédiats de la méiose ne sont donc pas toujours les gamètes eux-mêmes. Chez les angiospermes (plantes à fleurs), par exemple, le gamète femelle (oosphère) n'est que l'un de huit noyaux haploïdes issus de trois divisions successives de la cellule mère du sac embryonnaire, tandis que le gamète mâle est issu de deux divisions cellulaires successives au sein du grain de pollen d'abord, puis du tube pollinique.
