photosynthèse

Chez les végétaux et certaines bactéries, processus de fabrication de matière organique à partir du gaz carbonique de l’atmosphère et (cas principal) d’eau, utilisant la lumière solaire comme source d’énergie et produisant un dégagement d’oxygène. [Synonyme vieilli : assimilation chlorophyllienne.]

1. Principe

La photosynthèse, qui signifie littéralement « synthèse [de matière organique] par la lumière », correspond au piégeage de l’énergie lumineuse provenant du Soleil, et de son stockage sous la forme de matière organique (des glucides notamment). Ce faisant, les végétaux et les bactéries photosynthétiques produisent leurs propres composants à partir de l’énergie solaire (on dits qu’ils sont autotrophes).

La photosynthèse des végétaux et des cyanobactéries consomme de l’eau (H₂O), du dioxyde de carbone (CO₂) et produit de l’oxygène (O₂) – des expériences de marquage radioactif ont montré que cet oxygène provient de l’eau, et non du CO₂ absorbé. Ce faisant, elle enrichit l'atmosphère en oxygène. Consommé par les êtres vivants (respiration), cet oxygène atmosphérique est renouvelé en permanence par l’activité de l’ensemble des organismes photosynthétiques – s’il n’y avait plus de photosynthèse sur Terre, son stock finirait par s’épuiser. Cas particulier, la photosynthèse des bactéries pourpres et des bactéries vertes ne rejette pas d’oxygène, mais d’autres sous-produits (essentiellement du soufre [S]).

L’énergie nécessaire à la photosynthèse est fournie par le rayonnement du Soleil. La lumière est donc un facteur décisif dans le processus (c’est pourquoi, par exemple, une plante d’appartement placée dans une pièce sombre dépérit rapidement). L'intensité lumineuse optimale est différente d'une espèce végétale ou bactérienne à une autre. Les diverses radiations qui composent la lumière blanche ont une action spécifique : les radiations rouges (600 nm) et indigo (400-450 nm), absorbées par la chlorophylle, sont les plus efficaces ; les vertes ne sont d'aucun effet.

2. Localisation

Chez les plantes et les algues, la photosynthèse s'effectue au niveau des parties vertes, et tout particulièrement des feuilles : leurs cellules renferment en effet de petites usines à photosynthèse, les chloroplastes, contenant eux-mêmes de la chlorophylle, un pigment de couleur verte qui permet la captation de l’énergie lumineuse. Chez les végétaux qui ne sont pas de couleur verte – par exemple les plantes à feuilles pourpres –, le processus et la localisation sont les mêmes : simplement, la chlorophylle est masquée par des pigments d’autres couleurs.

Chez les bactéries (notamment les abondantes cyanobactéries, mais aussi les bactéries vertes et les bactéries pourpres), qui sont dépourvues d’organites, la photosynthèse se fait dans le cytoplasme, sur des invaginations de la membrane cellulaire ou des corpuscules (appelés chlorosomes), qui renferment des bactériochlorophylles.

Chez les végétaux et les cyanobactéries, les pigments photosynthétiques sont groupés en photosystèmes : ceux-ci sont composés d’une antenne collectrice des photons (composée de chlorophylle b, de caroténoïdes et de protéines), et d’un centre réactionnel (composé de deux molécules de chlorophylle a), qui a pour fonction de transférer des électrons à une chaîne d’accepteurs d’électrons. Deux photosystèmes distincts ont été identifiés : le photosystème I et le photosystème II (numérotés dans l’ordre de leur découverte).

3. Les phases de la photosynthèse

La photosynthèse se déroule en deux phases distinctes : une phase dépendante de la lumière (phase photochimique ou phase claire), au cours de laquelle l'énergie solaire est captée par la chlorophylle, suivie d'une phase indépendante de la lumière (phase non photochimique ou phase sombre, beaucoup plus longue, où cette énergie est utilisée pour réaliser les synthèses chimiques.

3.1. La phase photochimique

Chez les végétaux, la phase photochimique, connue aussi sous les noms de phase claire ou phase lumineuse (bien que ces expressions soient aujourd’hui abandonnées par les scientifiques) se produit dans des replis de la membrane du chloroplaste, appelés thylakoïdes.

Au cours de cette phase, le photosystème I (PS I), frappé par les photons de la lumière solaire, éjecte des électrons. Ceux-ci sont transférés à une chaîne de transporteurs d’électrons, à l’issue de laquelle ils servent à réduire le NADP⁺ en NADPH + H⁺ (nicotinamide).

Des photons frappent aussi le photosystème II (PS II), qui libère également des électrons. Ceux-ci sont transférés à une chaîne de transfert d’électrons, puis à un complexe appelé cytochrome. Ce dernier transfert déclenche le passage d’ions H⁺ dans le stroma du chloroplaste (le milieu aqueux à l’intérieur du chloroplaste) ; ce passage permet à une enzyme, l’ATP-synthétase, de produire des molécules d’ATP (adénosine triphosphate) – l’ATP est la molécule universelle de stockage de l’énergie chez les êtres vivants. Du cytochrome, les électrons passent sur le PS I, pour compenser la perte d’électrons subie à la suite de l’action des photons. Les photons provoquent également la destruction des molécules d’eau (c’est la photolyse de l’eau). Cette réaction (H₂O →2H⁺ + ½ O₂ + 2e^-) produit des protons qui vont rejoindre le stroma du chloroplaste et des électrons qui vont combler le trou électronique du PS II ; c’est aussi cette réaction qui dégage de l’oxygène (on voit ainsi que l’oxygène est un sous-produit, un déchet du mécanisme de la photosynthèse).

3.2. La phase non photochimique

La phase non photochimique, autrefois appelée phase sombre ou phase obscure, se déroule dans le stroma du chloroplaste et ne nécessite pas de lumière. Elle correspond à la synthèse de la matière organique ; elle consomme du CO₂ et libère de l'eau. L’ATP et le NADPH + H⁺ produits par la phase photochimique servent à transformer le CO₂ en glucides, au cours d’une série de réactions biochimiques appelées cycle de Calvin. Celui-ci débute par la fixation du dioxyde de carbone sur un composé appelé RuDP (ribulose-1,5-diphosphate), grâce à une enzyme, la Rubisco (ribulose-1,5 bisphosphate carboxylase/oxygénase) – acteur majeur de la transformation du CO₂ en composés organiques, la Rubisco est la protéine la plus abondante sur Terre.

Le cycle de Calvin produit un triose (un sucre en C₃), le glycéraldéhyde-3-phosphate (pour une consommation de 3 CO₂, 9 ATP et 6 NAPH + H⁺). Les trioses se combinent ensuite pour former d’autres sucres, comme le glucose (sucre en C₆ ou hexose).

Une quinzaine de secondes après l'absorption du CO₂ apparaissent les premiers sucres. À partir de certains hexoses se constituent le saccharose et l'amidon. Outre des glucides, la photosynthèse peut également élaborer des lipides et des protéines par liaison avec une molécule azotée.

Ce cycle existe chez les algues, les plantes des régions tempérées et tous les arbres ; ces végétaux sont dits « plantes en C₃ », car le cycle produit un triose.

4. Adaptations particulières

4.1. Plantes en C₄

Chez les graminées tropicales (maïs, mil, sorgho, canne à sucre, plusieurs plantes de la famille des amarantacées), on a découvert en 1966 un autre mécanisme, dit « photosynthèse en C₄ ». Il s’agit d’une photosynthèse en deux temps qui se réalise dans deux endroits distincts des feuilles : le premier temps dans les chloroplastes des cellules du mésophylle (la « couche centrale » de la feuille), le second dans ceux de la gaine de cellules qui entoure les vaisseaux conducteurs de sève (gaine périvasculaire). Dans le mésophylle, la fixation du carbone conduit à un composé en C₄ (malate ou aspartate). Celui-ci est ensuite transporté jusqu’à la gaine périvasculaire où il est à nouveau décomposé en CO₂. Ce CO₂ est alors incorporé dans le cycle classique de Calvin, qui aboutit à la production de glucose et d’amidon. Ce mécanisme fonctionne d'autant mieux que la lumière est plus vive et la température voisine de 40-50 °C.

Les plantes en C₄ ont un rendement photosynthétique très supérieur à celui des plantes en C₃.

La synthèse des glucides se faisant autour des vaisseaux conducteurs, la migration des produits synthétisés est également plus rapide. La photorespiration (fixation d’O₂ au lieu de CO₂ sur la Rubisco du cycle de Calvin, mécanisme qui diminue le rendement de la photosynthèse) y est très faible. Alors que les végétaux en C₃ ont besoin de 150 à 250 g d'eau pour assimiler 1 g de carbone, les végétaux en C₄ peuvent se contenter de 50 à 100 g.

4.2. CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Certaines plantes, généralement des plantes grasses et quelques fougères, fixent le CO₂ pendant la nuit pour former de l'acide malique. Cet acide est décomposé pendant le jour et libère du CO₂ qui, comme précédemment, est introduit dans le cycle des synthèses (cycle de Calvin) en utilisant l'énergie captée par les chloroplastes à la lumière. Les plantes CAM peuvent ainsi supporter la vie dans les milieux arides-chauds : leurs stomates se ferment le jour pour limiter la transpiration et s'ouvrent la nuit pour laisser pénétrer le CO₂, les synthèses se faisant le jour suivant.

5. Bilan de la photosynthèse

L'équation bilan de la photosynthèse des végétaux et des cyanobactéries (dans laquelle l'eau est le donneur d'électrons), est la suivante :

6 CO₂ + 12 H₂O + lumière → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

6. Importance de la photosynthèse

De la lumière reçue par une feuille, 20 % sont réfléchis, 10 % transmis et 70 % effectivement absorbés, sur lesquels 20 % sont dissipés en chaleur, 48 % perdus en fluorescence. Il reste environ 2 % servant à la photosynthèse.

Grâce à la photosynthèse, les végétaux jouent un rôle irremplaçable à la surface de la Terre ; en effet, les plantes vertes sont, avec quelques groupes de bactéries, les seuls êtres vivants capables d'élaborer des substances organiques à partir d'éléments minéraux. On estime que chaque année 20 milliards de tonnes de carbone sont fixés par les végétaux terrestres à partir du gaz carbonique de l'atmosphère et 15 milliards par les algues.

Les végétaux verts sont les producteurs primaires indispensables, premier maillon de la chaîne trophique (chaîne alimentaire) ; les végétaux non chlorophylliens et les animaux herbivores et carnivores (y compris l'homme) sont entièrement dépendants de la photosynthèse.